Estudio fisiológico de Canna indica (Cannaceae), una Fuente Alimenticia, en Medios de Cultivo no Convencionales

Physiological Study of Canna indica (Cannaceae), a Food Source for the non conventional Cultivation

Marcelo P. Hernández2, 3, 4, 6* , Marcela F. Ruscitti1, 2, 5, Felipe S. Calonge2, Alejanda V. Carbone1, 2& Jorge E. Bueno Prieto6

1 Instituto de Fisiología Vegetal (INFIVE-CONICET). 2 Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales (FCAyF), Universidad Nacional de La Plata (UNLP), calle 60 entre 116 y 119, (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. 3 Facultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNyM-UNLP), calle 60 y 122, (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. 4 Museo de Ciencias Naturales (UNLP), Paseo del Bosque s. n. (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. 5 Departamento de Ciencias Básicas y Experimentales, Universidad Nacional del Noroeste de la Provincia de Buenos Aires (UNNOBA), (6000) Junín, Buenos Aires, Argentina. 6 Instituto de Astrobiología de Colombia (IAC), Calle 93 B, N° 18-12, (110221) Bogotá, Colombia.

*marcelo.hernandez@agro.unlp.edu.ar

Resumen

Canna indica, originaria de América tropical, es una hierba perenne y rizomatosa con gran valor nutricional, medicinal (rizomas), forrajera (rizomas y follaje molidos) y ornamental. Nuestro objetivo fue hallar un sustrato óptimo para el cultivo de esta especie, con fines alimenticios, en condiciones no aptas para un cultivo convencional. Las plantas se cultivaron en un invernáculo, entre los meses de septiembre y diciembre del año 2018, en macetas de 13,5 L, utilizando diferentes sustratos: arena, hidroponía en solución de Hoagland perlita, tierra y vermiculita. En cada maceta se colocaron dos fragmentos de rizoma de 10 x 3,0-4,0 cm, con tres repeticiones por tratamiento. Se evaluaron los siguientes parámetros: altura alcanzada de la parte aérea (tallo, hoja, inflorescencia y fruto); área foliar; peso fresco y peso seco de la parte subterránea (raíz y rizoma) y de la parte aérea (tallo, hoja, inflorescencia e infrutescencia); clorofila a, b, total y carotenos (tallo y hojas); albúminas (rizomas); y densidad de granos de almidón (rizomas). Los resultados se analizaron mediante el software Statistica 7.0. Al finalizar el ensayo, las plantas que lograron un mayor crecimiento, con formación de frutos maduros, fueron las cultivadas en los sustratos hidroponía en solución y vermiculita.

Palabras clave: Almidón, Ambientes extremos; Canna indica; Hidroponía; Planta alimenticia

Abstract

Canna indica is a perennial and rhizomatous herb, native to tropical America. It has great nutritional value, with edible rhizomes which are rich in fiber, and also possessing amylase and shoots, which are rich in protein. Likewise, it has medicinal (rhizomes), forage (ground rhizomes and foliage) and ornamental importance. Our objective was to find an optimal substrate for the cultivation of this species, for food purposes, in conditions not suitable for conventional cultivation. The plants were grown in a greenhouse, between the months of September and December, 2018, in 13.5 L pots, using the following substrates: sand, hydroponics solution (Hoagland), perlite, soil and vermiculite. Two rhizome fragments of 10 x 3.0-

4.0 cm were placed in each substrate type, with three repetitions per treatment. The following parameters were evaluated: periodic increase in height of the aerial part (stem, leaf, inflorescence and fruit); leaf area; fresh weight and dry weight of the underground part (root and rhizome), and the aerial part (stem, leaf, inflorescence and infructescence); total chlorophyll a, b, and carotenes (stem and leaves); albumins; and density of starch grains (rhizomes). The results were analyzed using Statistica 7.0 software. At the end of the test, the plants with the greatest growth, with the formation of mature fruits, were those grown in the hydroponics substrates in solution and vermiculite.

Keywords: Canna indica; Extreme environments; Food plant; Hydroponics, Starch

Hernández, M. P., Ruscitti M. F., Calonge F. S., Alejanda. Carbone, V., & Bueno Prieto J. E. (2024). Estudio Fisiológico de Canna indica (Cannaceae), una Fuente Alimenticia, en Medios de Cultivo no Convencionales. Revista Ciencias Naturales, 2(1), 22–35.

Recibido: 2/10/2023 Aceptado: 13/3/2024 Publicado: 15/3/2024 Editora: Ana Zelarayán

INTRODUCCIÓN

Canna indica L. “achira” (Cannaceae) es una hierba terrestre, hidrófila y rizomatosa, de hasta 2 m de altura, originaria de América tropical (México, Las Antillas, Centro y Sudamérica hasta la Argentina). Su domesticación se extendió desde Colombia a lo largo de Los Andes hasta Perú, siendo utilizada por los Incas 5.700 años atrás. Actualmente se cultiva en algunos lugares de Colombia y Asia como fuente alimenticia (Pochetino, 2015), por su gran valor nutricional. Sus rizomas contienen un 75 % de agua y un alto contenido de fibras (Barrera et al., 2004). Popenoe et al. (1990), mencionan que la materia seca del rizoma, presenta un 75-80 % de almidón, 6-14 % de azúcar (principalmente glucosa y sacarosa), 1-3 % de proteínas y un alto contenido de potasio, y 10 % de proteínas, en sus hojas y brotes.

Los brotes se consumen como vegetales verdes (Popenoe et al., 1990). Los rizomas ricos en almidón, se consumen hervidos, a las brasas o fritos (Rapoport et al., 2009). Su harina sirve para la fabricación de bizcochos, bizcochuelos, colaciones (harina más queso), fideos, galletas, panes, pastas comestibles, tortas, etc. (Martínez Crovetto, 1981; Espinosa et al., 1997; Rapoport et al., 2009). Es importante destacar que el almidón de esta planta posee un alto contenido de amilosa (Yaruro Cáceres et al., 2021).

En famacología esta especie constituye un agente nutricional infantil, siendo además, antibacteriano, antiabortivo, antialérgico, an- ticancerígeno, antihemorrágico nasal, antima- lárico, antiséptico, antioxidante, astringente, contra úlceras, contra ictericia aguda, diges- tivo, diurético y emoliente (Martínez Crove- tto, 1981; Romero Vásquez & Valdez Valles, 2016; Cañar Inga & Paguay Verdugo, 2017). En medicina tradicional, la decocción de los rizomas, en tomas, tiene efecto abortivo, an- tiasmático, antiblenorrágico, antinefrítico, antirreumático, diurético, emenagogo y emo- liente (Martínez Crovetto, 1981, Marzocca, 1993; Hernández et al., 2010).

Los rizomas y follaje molidos son utilizados como alimento para el ganado (Popenoe et al., 1990). Por su porte y elegancia, se cultiva como planta ornamental (Hurrell et al., 2005), utilizada como cerco vivo y como cortina protectora de viento (Popenoe et al., 1990).

Gómez (2016), menciona que la existencia de vida tal como la conocemos, basada en carbono, dependerá de los rangos de los parámetros físico-químicos ambientales que sea capaz de soportar, es decir, a los límites que le impone el carbono y, más concretamente, los que le imponen los enlaces covalentes que el carbono establece consigo mismo o con otros elementos que forman parte de los sistemas vivos. De esta manera, un ambiente natural extremo, es aquel caracterizado por una o varias condiciones físico-químicas hostiles para el desarrollo de la vida. En este contexto, se han hallado organismos criófilos (a -12 ºC), termófilos (entre los 121 ºC y los

130 ºC), acidófilos, alcalófilos, barófilos, xerófilos y resistentes a elvadas radiaciones (Gómez, 2016). Según MacElroy (1974), los organismos que habitan estos ambientes extremos se denominan “extremófilos“. Algunas poblaciones humanas viven en ambientes terrestres extremos, tales como: la Localidad Tolar Grande (Grau et al., 2018) y la Base Antártica Belgrano II (Tortello, 2020), en Argentina, y el Desierto de la Tatacoa en Colombia (Rendón, 2012; Bueno Prieto & Martínez Frías, 2021).

La localidad de Tolar Grande, se sitúa en la provincia de Salta, entre los 3.700 y 4000 m s.m. en un desierto de altura denominado “Puna Seca” (Grau et al., 2019; Hernández et al., 2019; Hernández et al., 2020). Presenta suelo muy pobre en materia orgánica, arenoso- pedregoso, con alto contenido de sales solubles y arcillas con capas de yeso superficial. Su clima es frío y seco, con temperatura mínima en invierno de hasta -15ºC, y en verano, con máximas promedio de 15ºC y mínimas por debajo de los 0ºC. (Cabrera, 1976; Hernández et al., 2019).

La Base Antártica Belgrano II, situada al S del mar de Weddell, en el nunatak Bertraben la costa Confín, Tierra de Coats, en los 77º 51’ S y 34º 33’ O, es la estación permanente argentina más austral. Esta zona, en ocasiones azotada por vientos superiores a 200 Km/h, presentan un suelo cubierto por nieve, con temperatura máxima -2ºC y la mínima -54ºC.

El Desierto de La Tatacoa, situado en el departamento del Huila a 440 m s.n., está constituido por dos ecosistemas Bosque Seco Tropical y Bosque Muy Seco Tropical, con suelo de origen ígneo y sedimentario, y temperatura promedio entre 28°C y 40°C (Figueroa Cardozo & Galeano, 2004; Florez- Molina, et al. 2018). A pesar de las condiciones extremas de su ecositema, la presencia de poblaciones humanas son históricas, teniendo registros previos a la conquista en 1492 (Monje, 2001).

Estos lugares presentan algunas caracte- rísticas análogas a algunas superficies extra- terrestres (Bueno Prieto & Martínez Frías, 2021). También la Estación Espacial Interna- cional (EEI), tiene condiciones ambientales extremas, donde el cultivo de plantas cumple un rol fundamental para la supervivencia de sus habitantes (Medina, 2020).

La creciente demanda de alimentos ha ocasionado que la agricultura sea introducida en ecosistemas frágiles, propensos a la degradación y contaminación, con la consiguiente disminución de la productividad (Chavarría-Torrez & Castillo-Castro, 2018). Un cultivo tradicional constituye la forma frecuente de hacer agricultura, donde las plantas crecen en un suelo provisto de elementos nutritivos, a diferencia de un cultivo no tradicional, como por ejemplo la hidroponía en la cual las plantas crecen en soluciones nutritivas o en sustratos donde se le aportan los nutrientes en cantidades adecuadas, lo que conlleva al desarrollo de cultivos sanos en espacios relativamente menores en comparación con la agricultura tradicional (Antillón, 2004; Beltrano & Giménez, 2015).

En la actualidad, existen nuevas alternativas para la producción de plantas, una de estas es la hidroponía, que utiliza un

sustrato estéril, inorgánico y controlado, eliminando la necesidad del suelo, reduce la erosión, el desgaste por fertilizantes y productos fitosanitarios. Además disminuye la incidencia de enfermedades radiculares de las plantas (Beltrano & Giménez, 2015).

La hidroponía ha sido empleada por muchas compañías petroleras y mineras que trabajan en lugares remotos e inhóspitos, en donde la agricultura tradicional no permitiría garantizar la producción de vegetales para su personal. De esta manera se conocen emprendimientos de esta clase en el Lejano Oriente, en el desierto de Sahara, en la Antártida, e incluso, fuera de nuestro planeta. Asi en la década del 80, la Administración Nacional de Aeronáutica y el Espacio (NASA) realizó diversas investigaciones en el tema con la dirección del reconocido fisiólogo Fran Salisbury (Beltrano

& Giménez, 2015); también las plantas han demostrado la potencialidad y habilidad de crecer y reproducirse en vehículos espaciales y en la EEI (Cowles, 1989; Ivanova et al.,1993; Paradiso et al., 2014; Ruyters & Braun, 2014; Jost et al., 2015; Musgrave, 2007), siendo componente importante de los sistemas de soporte vital.

Las propiedades nutricionales de C. indica la convierten en una de las plantas alimenticias que podrían cultivarse en ambientes extremos en la superficie terrestre u otra semejante.

El objetivo de este trabajo fue hallar un sustrato óptimo para el cultivo de C. indica, en condiciones no aptas para un cultivo convencional.

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante el mes de agosto del año 2018, se obtuvieron manualmente 30 fragmentos de rizomas de C. indica situados en el Jardín Botánico y Arboretum “Carlos Spegazzini” de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales (UNLP); asimismo, la parte aérea de los rizomas fue herborizada y depositada en el herbario LPAG (Thiers, 2023) de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Universidad Nacional de la Plata con los siguientes datos: Canna indica L. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires, Pdo. La Plata, La Plata, Jardín Botánico y Arboretum “C. Spegazzini”, 20-09-2018, Hernández M. P. 170 ,171, 172, 173 (LPAG).

Fragmentos de rizomas fueron cultivados entre los meses de septiembre a diciembre de 2018 en el invernáculo del Instituto de Fisiología Vegetal (INFIVE-UNLP), en condiciones semicontroladas de temperatura por ventilación forzada (20°-35°C) y con fotoperíodo natural para las coordenadas: S34°54´45,17´´W57°55´52, 87´´. Se utilizaron 15 macetas de 13,5 L con los siguientes tratamientos: hidroponía en solución con sistema de aireación, perlita, vermiculita, arena y tierra. En cada maceta se colocaron dos fragmentos de rizoma de 10 X 3-4 cm, con tres repeticiones por tratamiento. Para el tratamiento hidroponía en solución se utilizó solución de Hoagland (Hoagland & Arnon, 1938) que fue renovada cada 15 días. Los sustratos perlita, vermiculita y arena, se regaron con solución de Hoagland; el sustrato tierra (tratamiento testigo) se regó con agua destilada. En todos los casos las macetas fueron regadas cada 48 hs. Finalizado el ensayo, 100 días después (Fig. 1), se evaluaron los siguientes parámetros:

a. Altura final alcanzada de la parte aérea (tallo, hoja, inflorescencia y fruto), mediante uso de cinta métrica.

b. Área foliar (AF) determinada con el medidor Licor Li-3000.

c. Peso fresco de la parte subterránea “raíz- rizoma” (PFR), peso fresco de la hoja (PFH) y peso fesco de tallo-flor-fruto (PFT). El material fresco se pesó utilizando una balanza gravimétrica.

d. Peso seco de la parte subterránea “raíz y rizoma” (PSR), peso seco de la hoja (PSH) y peso seco de tallo-flor-fruto (PST). El material se colocó en una estufa a 72ºC durante 4 días hasta lograr un peso constante; se utilizó una balanza gravimétrica.

e. Clorofila a, b, total y contenido de caro- tenoides en tallo y hoja. Se utilizó la técnica de Wellburn (1994).

f. Albúminas en rizomas. Se utilizó la técnica de Bradford (1976).

g. Densidad de granos de almidón por mL de agua destilada en rizomas. Se utilizó una solución acuosa realizada a partir de 1 cm3 de parénquima desmenuzado en 10 mL de agua destilada (D’Ambrogio, 1986; Hernández & Arambarri, 2019).

Los datos obtenidos se analizaron mediante el software Statgraphics Centurion XVI.

RESULTADOS

Las plantas con mayor crecimiento, que presentaron mejor respuesta en los parámetros fisiológicos analizados y que cumplimentaron su ciclo de vida con formación de frutos maduros, fueron aquellas cultivadas en los tratamientos hidroponía en solución y vermiculita (Figs. 2, 3, Tabla 1)

a. Altura final alcanzada

Las plantas que crecieron en la solución de Hoagland (hidroponía) presentaron el mayor valor de altura, con diferencias significativas frente a las plantas que crecieron en arena, vermiculita y perlita. Con las plantas que crecieron en tierra no mostraron diferencias significativas, que fue el siguiente tratamiento en mostrar mejor respuesta en este parámetro (Fig. 3, Tabla 1).

b. Área foliar

El área foliar de las plantas de C. indica presentó diferencias significativas entre los tratamientos realizados. Las plantas que cre- cieron en hidroponía presentaron mayor área foliar, mostrando diferencias significativas con los tratamientos perlita, arena y tierra. El sustrato vermiculita presentó un valor eleva- do de área foliar, sin diferencias significativas con las plantas que crecieron en solución nu- tritiva (Tabla 1).

DISCUSIÓN

Popenoe et. al (1990) mencionan que C. indica, es una de las especies más resistentes para el cultivo alimenticio, pues crece bien hasta los 2.900 m s.m., en una amplia variedad de climas, bajo temperaturas que oscilan entre los 9ºC y 32 ºC, prosperando en distintos tipos de suelo que no son aptos para el cultivo de tubérculos y rizomas, tolerando suelos ácidos a levemente alcalinos (pH 4,5 a 8) con un alto contenido de hierro y óxido de aluminio.

En un cultivo tradicional, los rizomas de esta especie pueden comenzar a cosecharse a los 6 meses de su siembra (momento en el cual, el rizoma es más suculento) o entre los 8-10 meses (cuando presenta tallos florecidos y rizomas de mayor calidad, hinchados al máximo y ricos en fibra).

En condiciones favorables tradicionales, a cuatro meses de la siembra de rizomas, se obtienen 23 tn de rizomas/ha-1, y a los doce meses se obtienen 85 t/ha-1, siendo el rendimiento del almidón de 2 a 10 tn/ha-1 (Popenoe et. al, 1990).

En este trabajo, mediante el cultivo no convencional, se obtuvieron plantas que realizaron su ciclo de vida en cuatro meses luego de realizada la siembra de segmentos de rizomas, obteniéndose rizomas óptimos para el consumo.

En general, el cultivo comercial tradicional de esta especie no requiere mayores cuidados ni la aplicación de insumos, por ser una 10, 10-20-20 y 15-15-15), donde el agregado de estos macronutrientes es fundamental para un óptimo crecimiento (Rodríguez Borray et al., 2003). Sin embargo, no existe mucha información del cultivo de esta planta en condiciones de hidroponía, ya sea en solución o en sustrato.

Tal como menciona Beltrano & Giménez (2015), el método no tradicional de cultivos vegetales por hidroponía, reduce la erosión y desgaste de los suelos por la aplicación de fertilizantes y productos fitosanitarios de síntesis química; según los autores, al ser este tipo de cultivo, un ambiente inorgánico controlado, se reduce la aparición de enfermedades radiculares.

De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo, en los parámetros de crecimiento, se observó una respuesta favorable cuando se realizó el cultivo de la achira en hidroponía con solución de Hoagland. La altura de las plantas, el área foliar y los pesos frescos y secos corroboran esta respuesta. Canna sp. puede crecer tanto en ambientes terrestres como acuáticos (humedales), pero poco se sabe sobre sus requerimientos nutricionales (Konnerup & Brix, 2010). En este ensayo se utilizó una solución nutritiva convencional con aporte de nitrógeno el cual es esencial para el crecimiento vegetativo de la planta, la formación de nuevas hojas y el aumento de la biomasa aérea. Según el trabajo realizado por Konnerup & Brix (2010) C. indica creció bien en solución hidropónica independientemente de la fuente de N utilizada, NH + o NO -. Ni43 planta bastante rústica, excepto riegos durante períodos de sequía prolongados (Tapia & Fries, 2007). Según Morales López (2019) se puede plantar en todo tipo de terreno dando prioridad a suelos ricos, orgánicos y si el suelo posee pocos nutrientes amerita la adición de fertilizantes o compost. En algunos ambientes, cuando se cultiva esta especie para la obtención de almidón, se requiere la aplicación de fertilizantes químicos para obtener un crecimiento y rendimiento adecuado. Estos fertilizantes son de tipo N-P-K, (nitrógeno – fósforo – potasio) siendo frecuente el uso de las fórmulas aplicadas al cultivo de papa (10-30-la partición de biomasa ni los parámetros morfológicos fueron afectados por la fuente de N suministrada.

Como se observó en los resultados obtenidos y en coincidencia con la bibliografía, una correcta formulación de la solución nutritiva permite obtener plantas de mejor tamaño y calidad, así como también mayor tamaño de fruto. En muchos casos, el tiempo de desarrollo de la planta se acorta, como se observó en este trabajo coincidiendo con el cultivo de otras especies como la lechuga (Beltrano & Giménez, 2015).

En este ensayo, además del tratamiento con solución de Hoagland, el tratamiento en el cual las plantas crecieron en vermiculita mostró una respuesta favorable en los parámetros de crecimiento, diferenciándose MELISSA (Micro-Ecological Life Support System Alternative), el cual constituye un sistema regenerativo cerrado (CRLSS: Closed Regerative Life Support Systems) que absorbe el CO , emite O₂ , purifica el significativamente del resto de los tratamientos. Una respuesta similar se observó en el contenido de proteínas solubles en agua y en la densidad de granos de almidón.

En cuanto al contenido de pigmentos, tanto clorofila como carotenoides, observamos una respuesta favorable cuando los rizomas crecieron en solución de Hoagland, perlita y arena. Estos dos últimos sustratos son muy utilizados en este tipo de cultivo porque agua por transpiración y recicla desechos por medio de nutrición mineral, e incluye un área de producción de plantas superiores con énfasis en plantas alimenticias (Godia, 2004; Hendrickx et al., 2006). De esta manera, el cultivo de C. indica, también podría ocupar un rol esencial dentro de los sistemas de soporte vital bio-regenerativo necesarios para la exploración espacial, aportando al hábitat de los astronautas, alimento, disminución de CO , producción de O , reciclaje de presentan varias características favorables como porosidad apropiada, estabilidad física, disponibilidad en el mercado y bajo costo. Otra propiedad que diferencia estos sustratos de otros es la baja capacidad de intercambio catiónico (CIC) que no supera los 10 meq.L-1 (Beltrano & Giménez, 2015). En los actuales sistemas de cultivos sin suelo, en los que con la nueva tecnología existente se puede formular de forma cómoda las soluciones nutritivas, suelen usarse sustratos con una baja CIC, o sea, que sean químicamente inertes o de muy baja actividad (Moreno, 2007). Cuando la CIC es baja o nula el material actúa exclusivamente como medio de soporte para el cultivo, sin ejercer influencia sobre el intercambio de minerales de los que se nutre la planta. Estas características mencionadas de los sustratos, tienen relación directa con la disponibilidad de los nutrientes y especialmente con aquellos que presentan alta movilidad como el N y el Mg, ambos componentes de la molécula de clorofila. Esto puede explicar las diferencias encontradas respecto al contenido de pig- mentos fotosintéticos en estos tratamientos al igual que en el tratamiento donde los rizomas crecieron directamente en solución nutritiva.

Por otra parte, la potencialidad y habilidad de las plantas para cumplir su ciclo de vida fuera de nuestro planeta (Ivanova et al.,1993, Musgrave, 2007), las convierte en un recurso de gran importancia en la exploración espacial. En este sentido, la Agencia Espacial Europea (ESA) ha trabajado en el Proyecto residuos, gestión del agua e incluso, tener un impacto positivo en la salud psicológica de la tripulación (Zabel et. al., 2016).

CONCLUSIÓN

El cultivo de C. indica realizado en los sustratos hidroponía en solución y vermiculita, en condiciones controladas de invernáculo, permite la producción de rizomas de mayor tamaño y calidad respecto a los restantes sustratos ensayados, en menos de cuatro meses, donde las plantas lograron completar satisfactoriamente su ciclo de vida. Esta técnica de cultivo no convencional de C. indica permite la cosecha manual de fragmentos de rizomas, sin destruir al organismo vegetal que los produce, permitiendo la propagación de la especie y que ésta continúe produciendo el órgano alimenticio. El cultivo no convencional de C. indica podría aportar alimento suplementario a poblaciones humanas situadas en ambientes extremos de nuestro planeta e incluso fuera de éste, como parte de los sistemas de soporte vital ensayados en la NASA y en la ESA.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Dra. Ana María Arambarri, especialista en Morfología y Anatomía Vegetal, Directora del Laboratorio de Morfología Comparada de Espermatófitas (LAMCE) de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Plata (FCAyF), Universidad Nacional de La Plata (UNLP), por la lectura crítica del manuscrito. Asimismo, agradecemos el apoyo técnico e intelectual, brindado por el Instituto de Fisiología Vegetal (INFIVE-FCAyF-UNLP) y por el Instituto de Astrobiología de Colombia (IAC). Por último, agradecemos a los revisores por sus valiosos aportes.

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Tratamientos	Altura (cm)	Área Foliar (cm2)	Proteínas (mg.g-1 PF)	Densidad granos de almidón (nº de granos de almidón. mm-2)
Perlita	72,5 a	1490,34 a	7,61 ab	472222 a
Vermiculita	92,42 ab	3667,63 ab	8,81 b	776083 b
Arena	93,0 ab	1517,78 a	7,08 ab	430556 a
Tierra	109,1 ab	1691,18 a	7,13 ab	568700 a
Hidroponía en solución	132,0 b	6494,69 b	6,37 a	726042 b

Resumen

Abstract

INTRODUCCIÓN

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

a. Altura final alcanzada

b. Área foliar

c. Peso fresco

d. Peso seco

e. Clorofila a, b, total y carotenoides

f. Proteínas

g. Densidad de granos de almidón

DISCUSIÓN

CONCLUSIÓN

AGRADECIMIENTOS

BIBLIOGRAFÍA