Anatomía Foliar y Caulinar de Mutisia acuminata var. paucijuga y M. hamata (Asteraceae, Mutisioideae)

Leaf and Stem Anatomy of Mutisia acuminata var. paucijuga and M. hamata (Asteraceae, Mutisioideae)

Carlos A. Gómez*,1,2 , M. Mercedes Alemán 1 , Diego López Spahr 1 & Roberto H. Martínez1

1 Laboratorio de Histología y Anatomía de Plantas Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Avenida Bolivia 5150, (A4408FVY) Salta, Argentina, mercialem@yahoo.com.ar - https://orcid.org/0000-0002-5581- 7945; diegolopezspahr@gmail.com - https://orcid.org/0000-0001-6003-5588; martinezrobertohernan@gmail.com https://orcid.org/0000-0003-2786-3378

2 Laboratorio de Microscopía Electrónica de Barrido (LASEM), Universidad Nacional de Salta, Av. Bolivia 5150, (A4408FVY) Salta, Argentina. autor corresponsal: carlosunsa@gmail.com - https://orcid.org/0000-0002-4870-8820

Resumen

Se presenta la anatomía foliar y caulinar de Mutisia acuminata var. paucijuga y M. hamata, dos especies andinas, con el objetivo de analizar sus características anatómicas con potencial adaptativo a su entorno. Se colectó material vegetal en la provincia de Salta (Argentina), el cual fue procesado mediante técnicas convencionales para estudios con microscopía óptica y microscopía electrónica de barrido. Ambas especies tienen similitud en sus caracteres anatómicos foliares y caulinares, tales como tallo con anillo completo, hojas dorsiventrales con estomas anomocíticos, tricomas glandulares.

M. hamata se distingue por sus caracteres xeromórficos, hojas con una cutícula fuertemente estriada, epidermis con abundantes tricomas y estomas parcialmente hundidos, además de los canales secretores en la corteza del tallo. Se presentan las correspondientes fotomicrografías obtenidas con microscopio óptico y microscopio electrónico de barrido.

Palabras clave: Canales secretores; Estrías cuticulares; Histología; Xerófitas

Abstract

The leaf and stem anatomy of Mutisia acuminata var. paucijuga and M. hamata, two andean species from South America, is presented in order to analyze their anatomical features with adaptive potential to their environment. Plant material was collected in the province of Salta (Argentina) and processed using conventional techniques for light microscopy and scanning electron microscopy studies. Both species are similar in their leaf and cauline anatomical characteristics, such as, stem with complete ring, dorsiventral leaves with anomocytic stomata, and glandular trichomes. M. hamata is distinguished by its xeromorphic characters, leaves with strongly striated cuticles, epidermis with abundant trichomes and partially sunken stomata, and secretory canals in the stem cortex. The corresponding photomicrographs obtained with optical microscopy and scanning electron microscopy are presented.

Keywords: Secretory channels; Striated cuticle; Histology; Xerophytes

Gómez, C. A., Alemán, M. M., López Spahr, D. & Martínez R. H. (2023) Anatomía Foliar y Caulinar de Mutisia acuminata var. paucijuga y M. hamata (Asteraceae, Mutisioideae). Revista Ciencias Naturales, 1(2), 99–106.

Recibido: 15/4/2023 Aceptado: 31/7/2023 Publicado: 15/8/2023 Editora Asociada: Ana Zelarayan

INTRODUCCIÓN

Las características de las plantas están relacionadas al ambiente donde viven, así las plantas xerófilas presentan adaptaciones anatómicas, fisiológicas y/o fenológicas que les permite evitar o tolerar el estrés hídrico, entre otros factores (Fahn & Cutler, 1992; Dickison, 2000). Sin embargo, algunas especies presentan rasgos anatómicos, mesomórficos y/o algunos xeromórficos, que les facilita colonizar diferentes ambientes, incluidos aquellos con poca disponibilidad de agua y nutrientes (Pérez-Cuadra & Cambi, 2014; Rivera et al., 2017). Comprender y reconocer dichas adaptaciones resulta útil para comprender la base genética de la plasticidad que exhiben las plantas, y nos permite entender la variación fenotípica en un mismo genotipo (Gilroy & Trewavas, 2001; Van Kleunen & Fischer, 2005).

Por otra parte, las característicasanatómicas de las plantas posibilitan la interpretación de sus adaptaciones a su entorno (Metcalfe & Chalk, 1979; Kraus et al., 2010), y resultan muy importantes para comprender los estudios relacionados con aspectos evolutivos, ecológicos y fisiológicos (Endress & Gregory, 2000; Pérez-Cuadra & Cambi, 2014; Rivera et al., 2021; Martínez-Quezada et al., 2022).

La familia Asteraceae, es una de las familias más diversas de las Angiospermas. En Argentina crecen unas 2600 especies (Zuloaga et al., 2019). La subfamilia Muti- sioideae tiene su mayor diversidad en la región andina, habitan ambientes tanto hú- medos como secos, tales como quebradas y laderas de cerros, pastizales de altura, suelos secos, pedregales y salitrales; en general, son arbustos o pequeños árboles que florecen en el invierno y constituyen fuente de alimento para los picaflores (Novara et al., 1995; Katinas et al., 2008).

En la anatomía deAsteraceae se han descrito especializaciones ecológicas identificadas a través de características anatómicas, tales como, presencia de canales secretores, canales laticíferos, haces médulares y corticales, tricomas glandulares, crecimiento secundario anómalo, entre otros, considerados de valor taxonómico por su importante valor diagnóstico (Metcalfe & Chalk, 1950; Fahn, 1979; Melo-de-Pinna & Menezes, 2002; Rivera et al., 2019,).

El objetivo de este trabajo es presentar la anatomía foliar y caulinar de dos especies andinas de Mutisia de la provincia de Salta, M. acuminata Ruiz& Pav. var. paucijuga (Griseb.) y M. hamata Reiche (Asteraceae, subfam. Mutisioideae), y relacionar sus características con el ambiente. Estas descripciones amplían el conocimiento sobre la biología de estas especies, y resultan útiles para comprender ciertas adaptaciones anatómicas de las plantas a su entorno, como así también podrían contribuir a futuros estudios filogenéticos de estas plantas.

MATERIALES Y MÉTODOS

En el presente trabajo se estudiaron los órganos vegetativos, tallo y hoja, de Mutisia acuminata var. paucijuga (Fig. 1A) y M. hamata (Fig. 2A) (Asteraceae, subfam. Mutisioideae), ambas especies son nativas del noroeste de Argentina. Mutisia acuminata var. paucijuga crece entre 1700-3400 m s.m. y M. hamata entre 2500-4500 m s.m., en Prepuna, Puna y Altoandino, regiones biogeográficas caracterizadas por una marcada amplitud térmica (Cabrera, 1978).

Las muestras para este estudio provienen de la provincia de Salta. Los ejemplares fueron identificados por el Ing. Diego López Spahr y depositados en el Herbario MCNS: Mutisia acuminata var. paucijuga. Argentina. Salta. Dpto. Rosario de Lerma, El Alisal, 1805 m.s.m., 13-11-2022, López Spahr s. n. (MCNS 13680). Mutisia hamata. Argentina. Salta. Las Cuevas, Dpto. Los Andes, 3500 m.s.m., 13- 11-2022, López Spahr s.n. (MCNS 13681).

Para los estudios histológicos se tomaron cinco muestras de hojas y secciones de tallos primarios en estado vegetativo por ser éstos los órganos que exhiben mayor diversidad de caracteres morfoanatómicos (Dickinson, 2000).

En M. acuminata var. paucijuga, de hojas pinnaticompuestas, se tomó de referencia a los folíolos centrales. Para ambas especies se consideró el sexto entrenudo de ejes primarios.

El material fue fijado y conservado en FAA (50 % de etanol, 10 % de formalina, 5 % de ácido acético). Las muestras se deshidrataron usando una serie de alcohol etílico, se infiltraron e incluyeron en parafina según Johansen (1940) y luego fueron seccionadas (10-15 µm) por un micrótomo de deslizamiento Leica SM 2000R. Para la clasificación de los estomas se siguió a Metcalfe & Chalk (1979). Las observaciones y fotografías se lograron con un microscopio óptico Leica DM 2500.

Para el análisis con microscopía electrónica de barrido (MEB), se utilizaron cinco muestras de cada órgano por cada especie estudiada, las que fueron fijadas y conservadas en glutaraldehido 2,5%, la deshidratación se realizó con una serie creciente de alcohol etílico, posteriormente fueron secadas por punto crítico en un driying apparatus DCP-1 critical point-Denton vacuum. Las muestras fueron montadas en tacos de aluminio, recubiertas con oro utilizando un equipo Denton vacuum-desk IV. Las observaciones fueron realizadas con un microscopio Jeol JSM -6480 LV.

RESULTADOS

Anatomía caulinar de Mutisia acuminata

var. paucijuga

El eje caulinar, en sección transversal, tiene forma circular (Figs. 1B-D), muestra una epidermis (ep) uniestratificada con células isodiamétricas con cutícula delgada y tricomas glandulares 1-2-celulares (tg); la corteza está constituida por colénquima angular organizado en dos capas de células

(c) seguido del tejido parenquimático (tp) formado por células isodiamétricas de gran tamaño con paredes delgadas; los 12 haces vasculares (hv) cerrados forman un anillo vascular (av) continuo que delimitan la médula (m), cada haz vascular presenta un casquete perifloemático de fibras (fi).

Anatomía foliar de Mutisia acuminata var. paucijuga

La lámina es hipostomática, en sección transversal (Figs. 1E-F) tiene una epidermis uniestratificada, con epidermis adaxial (ead) formada por células isodiamétricas y pirifomes de mayor tamaño, mientras la epidermis abaxial (eab) tiene células isodiamétricas regulares, en vista frontal las células de paredes suavemente onduladas tienen estrías poco notables (Fig. 1G), y es- tomas anomocíticos ubicados al mismo nivel de las células epidérmicas; el mesófilo es de tipo dorsiventral, formado por una capa de células parenquimáticas en empalizada (pe) y 4-6 capas de parénquima esponjoso (pes) con haces vasculares colaterales pequeños (hv).

Anatomía caulinar de Mutisia hamata

El eje caulinar, en sección transversal (Figs. 2B-D) es circular, presenta una epidermis uniestratificada con células isodiamétricas con cutícula delgada (ep), tricomas glandulares 2-4-celulares (tg) y tricomas no glandulares, fi (t), largos; la corteza presenta colénquima angular (c) en dos capas, y pa- rénquima (tp) formado por células grandes de paredes delgadas con canales secretores (punta de fl los haces vasculares (hv) con casquete perifl con fi (fi opuestas al fl primario, forman un anillo continuo (av) alrededor de la médula (m) constituida por células parenquimáticas de paredes delgadas.

Anatomía foliar de Mutisia hamata

La lámina es anfiestomática, con trico- mas filiformes y glandulares; en corte transversal (Figs. 2E-F) muestra una epi- dermis uniestratificada formada por células isodiamétricas en ambas epidermis, cubiertas por con cutícula gruesa, en vista frontal muestra células de paredes fuertemente onduladas (Fig. 2G) y notablemente estriadas, con estomas anomocíticos parcialmente hundidos; el me- sófilo es de tipo dorsiventral constituido por dos capas de parénquima en empalizada (pe) y dos capas de parénquima esponjoso (pes) con grandes espacios intercelulares, y nervadura central con lado convexo pronunciado hacia el lado abaxial, con haz vascular central (hv).

Características anatómicas		Mutisia acuminata var. paucijuga	Mutisia hamata
T A L L O	Epidermis: tricomas	glandulares 1-2-celulares. cortos	glandulares cortos 2-4-celulares, cortos, y no glandulares filifor- mes, largos
	Corteza	sin canales de secreción	con canales de secreción
	Haces vasculares	cerrados	abiertos
H O J A	Tricomas	glabra	tricomas filiformes y glandulares
	Posición de los esto- mas	hipostomática	anfiestomática, con estomas par- cialmente hundidos
	Células epidermicas: vista frontal	paredes suavemente ondula- das con estrías	paredes fuertemente onduladas con estrías notables

Tabla 1. Diferencias anatómicas en la morfología caulinar y foliar entre Mutisia acuminata var. paucijuga y Mutisia hamata.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

La anatomía de Asteraceae no es uniforme entre sus especies (Metcalfe & Chalk, 1950; Ciccarelli et al., 2007; Da Silva et al., 2014; Rivera et al., 2019). En este estudio, se encontró que Mutisia hamata y M. acuminata var. paucijuga tienen caracteres anatómicos que contribuyen a la identificación de las especies, como así también comparten otros caracteres anatómicos.

En la anatomía caulinar se observa que, ambas especies tienen epidermis con tricomas glandulares y corteza con colénquima angular, aunque se diferencian por la presencia de canales secretores en el parénquima cortical de M. hamata. Estos tricomas glandulares y canales secretores fueron descritos para otras especies de la familia Asteraceae (Metcalfe & Chalk, 1979; Riveira et al., 2019).

Las hojas de M. acuminata var. paucijuga son hipoestomáticas mientras que las de M. hamata son anfiestomáticas, este tipo de hoja también constituyen un carácter frecuente en Asteraceae (Metcalfe & Chalk, 1950). Ambas especies presentaron estomas del tipo anomocítico, tipo frecuente entre las especies de la familia Asteraceae y en otras familias de plantas vasculares (Metcalfe & Chalk, 1979; Adedeji & Jewoola, 2008).

La epidermis de M. hamata a diferencia de M. acuminata var. paucijuga, por sus células con paredes marcadamente sinuosas con cutícula gruesa con estrías notables, tricomas largos y cortos, y estomas parcialmente hundidos, caracteres xeromóficos que facilitan su distribución hasta los 4500 m s.m. También se observó cutícula estriada en Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart (Mutisieae) y otras Asteraceae, Calea uniflora Less. (Neurolaeneae) y Noticastrum acuminatum (DC.) Cuatrec. (Astereae) (Liesenfelda et al., 2019). Adedeji & Jewoola (2008) sugieren que la morfología de las estrías puede considerarse como un carácter diagnóstico para identificar las especies. Ambas especies se encuentran en un hábitat con baja disponibilidad de agua y suelos pobres, por lo que se esperaba que la anatomía de las dos especies estudiadas, mostrara características típicas de plantas xerófilas (Esau, 1976; Fahn & Cutler, 1992; Dickison, 2000; Cutler et al., 2007), sin embargo, el transcorte de la lámina, muestra diferencias entre las células epidérmicas, espesor de la cutícula y estrías.

Rivera et al. (2019) sugieren que la presencia de características mixtas, mesófitas y xerófitas, ha sido una estrategia esencial en Asteraceae para colonizar varios ambientes, incluidos aquellos con poca disponibilidad de agua y nutrientes. Por otro lado, Fahn & Cutler (1992) plantearon que las especies xerófitas han evolucionado a partir de la adaptación de plantas mesófitas a suelos con baja disponibilidad de nutrientes o a la falta de disponibilidad de agua y suelos pobres.

En este estudio, se describe por primera vez la anatomía de eje caulinar y foliar de M. acuminata var. paucijuga y M. hamata. Si bien ambas especies cohabitan a cierta altitud, se evidencia que la anatomía de M. hamata le permite a esta especie superar las condiciones ambientales en zonas andinas de gran altitud.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los revisores por sus valiosos aportes y sugerencias, los cuales mejoraron significativamente la publicación. También extendemos nuestro agradecimiento a Alejandro Diaz por la colaboración en el procesamiento del material y a Ariana Gómez por su participación en los viajes de campaña. Parte del trabajo fue financiada con el proyecto CIUNSa A N°2466, dirigido por M. M. A.

REFERENCIAS

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